闊葉紅松林裡的小動物

什麽是闊葉紅松林？

分布於小興安嶺和長白山山脈的闊葉紅松林是我國東北地區的地帶性植被，也是我國東北典型的生態演替頂級群落。紅松（Pinus koraiensis）是闊葉紅松林的建群種，高大的常綠針葉喬木樹高可超過30米，胸徑逾1米，樹齡可達500年以上。

紅松林裡不只有紅松，與之相伴的有眾多樹種，如紅皮雲杉（Picea koraiensis）和冷杉（Abies nephrolepis）等針葉樹種，還有種類眾多的闊葉樹種。如果以棵數計算，闊葉樹的數量遠遠大於紅松的數量。步入紅松林，抬眼望去，除了巨大的紅松外，看到更多的還是各色闊葉樹。這些樹錯落有致，形成了層次豐富的闊葉紅松林。

即便在原始闊葉紅松林內，所謂的頂極群落也不是一成不變的。東北地區苦寒，腐殖質的積累和土壤的發育非常緩慢，幾乎所有山地的土壤層都很薄。紅松林內樹的根系大多水準伸展，紅松更是如此。林內的任何物理擾動（如大風）都可能導致林冠層喬木傾倒，由此形成的林間空隙被稱為“林隙”。林隙是紅松林內更新和開始次級演替的地方，而次級演替的基礎就是種子的傳播。

植物種子的傳播方式

有的植物能夠“主動”向外傳播種子，如彈射的方式，但傳播的範圍往往有限。大多數植物的種子都是被動傳播的，也就是靠外力，包括風、河水和海流以及動物。紅松林裡很多種子要靠風力傳播，如白樺、槭樹、雲杉和冷杉等。這些靠風傳播的種子，要麽輕而小，要麽有可借助風力的結構（如翅狀結構），要麽兼而有之。它們隨風而去，傳播的方向依賴風的走向。一旦風力減弱，種子便停歇下來，如果恰好遇到適宜萌發和生長的環境，便會長成幼苗。

如果種子大且重，就無法靠風力傳播，但可以靠動物來傳播。動物傳播種子的方式多種多樣，您可以在本期專欄的其他文章裡讀到。在紅松林裡，紅松種子的傳播依賴於動物的貯食行為，這個過程稱為貯食傳播。

紅松種子的取食者

紅松的球果外是一片片種鱗，種子每兩粒一組，一起掩藏在種鱗下面，單粒種子的乾重超過0.7克。因為種鱗互相交疊成塔狀，故紅松的球果俗稱“松塔”。松塔要在紅松的果枝上生長兩年，成熟後鮮重超過500克，乾重超過300克。未成熟前，種鱗會分泌濃稠的松油，可有效地阻止動物取食。每年秋天，果枝上的第二年松塔逐漸成熟、乾燥，種鱗微張，種子漸漸露出，美味的食物對林中的動物們來說極富誘惑力。

紅松的松子富含蛋白質和油脂，是動物的優質食物。據調查，紅松林裡有超過20種動物取食紅松的松子。其中，既有野豬和狗獾等大型動物，還有松鼠、花鼠、松鴉、星鴉和普通?等小動物。

那麽，松塔在二三十米高的樹梢，這些動物是如何取食的呢？普通?很靈巧，它可以飛上樹梢從成熟的松塔裡啄出一粒粒松子，把松子嵌在樹縫、石縫甚至土縫裡，然後用尖細的喙在種殼上鑿個小洞，就可以把松仁啄出來吃掉。有的動物就沒這麽機靈，只會蹲守在樹下，等著風或其他動物把成熟的松塔弄下樹來，如野豬。

動物對紅松種子的貯食傳播

還有一些動物會將松子貯藏起來，作為越冬的主要食物，如星鴉、松鼠和花鼠。它們的貯藏方式各不相同，在紅松林的更新和演替中各有不同的作用。

飛行能力強的星鴉 相較於松鼠和花鼠，星鴉的運動能力更強，經常集群活動，貯藏和取回松子的隨機性也更強。因為星鴉體重較輕，喙強直有力，所以它們可以站在松塔上，在不碰落松塔的情況下一邊撕掉松塔外的種鱗，一邊啄出松子吞進嗉囊裡。當嗉囊被松子填滿後，它們便會飛到遠處將松子嘔出，分散著塞在地表的凋落物下。這些埋藏松子的地點就是“貯藏點”，貯藏點裡松子的多少決定了貯藏點的大小，有時為1粒，有時2粒，有時十幾粒。

令人驚奇的是，星鴉能記住自己貯藏松子的位置。即便冬天地表被大雪覆蓋，它們仍能準確地找到貯藏點，從雪下扒出埋藏的松子，用強直的喙“哢嚓”一聲壓碎外殼，吃掉松仁。星鴉能夠飛到很遠的地方，所以有學者認為它們對紅松種子的傳播有非常積極的作用，但是這種作用到底有多大，還有待研究。

到處埋藏食物的松鼠 與星鴉相比，松鼠算是紅松枝頭的常客。秋天，松鼠會頻繁地拜訪松塔。一旦種鱗乾燥，它們便會一腳把松塔踹下枝頭。這是因為松鼠的體重與松塔相當，在果柄已經松動的情況下，它們實在無法在枝頭抱住松塔。所以，秋天的紅松林裡經常可以聽見松塔“嗵”的一聲砸落地面，然後便聽見松鼠一邊“呼呼”地呼喝著，一邊像黑色的閃電從樹乾上飛躥而下。

它們找到松塔後，會快速乾淨地剝去全部種鱗，叼起輕了很多的塔核飛奔而去。如果松塔落下的位置離巢很遠，松鼠會叼著塔核重新爬上樹，在樹枝間跳躍遠去。到了合適的地方，它們會下樹躲在樹乾基部，先從塔核上取出十幾粒松子塞在頰囊裡，然後每隔一段距離就將2～3粒松子淺淺地埋在凋落物下的土裡。埋完後再奔回樹下的塔核處，含著松子繼續跑、繼續埋，直到將所有松子都埋藏完為止。

松鼠取食全過程：

與星鴉一樣，松鼠也能記得自己埋藏松子的位置。大雪封山的冬季，哪怕雪深超過70厘米，松鼠仍能準確地找到雪下的貯藏點，挖出一個深洞直達食物。松鼠在冬季只在巢周圍半徑100米範圍內取食，但它們取得松塔後沿途埋藏松子的範圍卻相當廣，埋藏量更遠超它們冬季所需。因此，那些沒被吃掉的松子便可能成為紅松林更新的種子來源。

冬眠的花鼠 松鼠和星鴉都不冬眠，但是紅松林裡的花鼠是要冬眠的。花鼠的洞穴建在地下1米深處，若你在秋末挖開一個花鼠洞，通常能在裡面找到大量的乾燥樹葉和超過2千克的松子。樹葉用來保暖，松子則是花鼠冬眠期間醒來時補充能量的糧食儲備。有的松子已經去了殼，有的還很完整。

這些松子是從哪兒來的？要知道，花鼠的體重只有70克左右，它絕不會上樹去碰那些搖搖欲墜的松塔，因為它們抱不住松塔，上樹只會得不償失。花鼠的松子要麽來自被其他松鼠、星鴉或者風弄下樹的松塔，能搶一點兒就搶一點兒；要麽來自松鼠和星鴉的貯藏點，能偷一點兒就偷一點兒。實驗表明，花鼠有非常強的搜尋食物能力，在它們的活動範圍裡，幾乎沒有其他動物的貯藏點。這很可能是鬆鼠冬季躲在雲杉林裡越冬的原因之一，很可能也是紅松幼苗多出現於林隙和林緣的原因，因為很少有花鼠在那些地方越冬。

紅松林的更新與演替

知道了以上知識，讓我們回到紅松林的更新和演替過程。一旦出現林隙，或早或遲，各種乘風傳播的林木種子就會落下來。但這裡通常只有白樺能夠生長，因為它們對養分和水汽的要求比較低，而對強烈光照的耐受力比較強。幾年過去後，白樺蔚然成林，喜歡蔭蔽環境的雲杉和冷杉等的幼苗也慢慢長了起來。

二三十年過去了，雲杉已經長得高大，白樺因為得不到充分的光照逐漸退出舞台。雲杉枝葉濃密，給松鼠營巢提供了最好的隱蔽條件，松鼠在這裡住了下來。秋天，松鼠忙著貯藏食物。一些貯藏點在曾經的林隙、現在的雲杉樹下和周圍；另一些貯藏點在搬運途中的各種林地裡。如果附近有花鼠，花鼠就會將其中的松子搬回自己的洞穴。

經過一冬一春，很多松子躲過了動物的取食，如果它們能再躲過一個冬天，便會萌發、長成幼苗。因為每個貯藏點往往有2～3粒松子，所以經常可以看到兩棵幼苗緊挨著長在一起，甚至長成大樹後還並列在一起。那些幼苗在雲杉的庇護下又長了10年，如果這時碰巧雲杉又倒下，紅松的幼樹便會快速生長，再過20年便會竄至林冠層。

假若能觀察一片紅松林長達百年，就能看到森林裡各種林木此消彼長，就如同浩瀚海洋裡的浪花。而種子的傳播便如同海上的風，無風不起浪，沒有動物協助種子傳播，便沒有闊葉紅松林的持續演替。

作者部門：東北林業大學

本文轉自大自然雜誌