出品：科普中國
製作：栗靜舒（古脊椎動物與古人類研究所）
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
你是否曾被某種聲音打動過？是雨水滴落、鳥兒歡唱，還是悠揚琴聲、琅琅書聲？
能夠聆聽，是生物演化最美妙的事情之一。但是，敏銳的聽覺不是神靈的恩賜，而是和身體其他機能一樣，需要經歷漫長的演化才能最終獲得。
從外耳進入，穿過窄窄的耳道，穿過鼓膜，到達中耳區就能夠看到三塊迷你的聽小骨——錘骨、砧骨及鐙骨。我們的耳朵之所以能得到聲音的青睞，就與它們有關。
一般認為，哺乳動物中耳經歷了從下頜中耳，過渡型中耳，到典型哺乳動物中耳的三個演化階段。然而，中耳內的骨骼是如何與下頜分離的，各個演化階段發生於何時，首先發生於哪些哺乳類動物之中，為何會促使這樣的分離？這一系列問題都讓我們感到好奇。
11月28日，英國《自然》雜誌在線發表了來自中科院古脊椎所王海冰、王元青以及美國自然歷史博物館孟津團隊的研究成果。他們從一種新發現於遼寧凌源的早白堊世古老哺乳動物——蓋氏熱河俊獸（Jeholbaatar kielanae）的頭顱裡，獲取到了早期哺乳動物中耳演化的新信息，為研究早期哺乳動物耳區演化提供了直接證據。
新的研究，講述了一段發生在現生哺乳動物聽力形成之前、關於最早獲得典型哺乳動物中耳形態的演化故事。
原始哺乳動物的“耳朵”長啥樣？
在現生的爬行類中，中耳區只有“耳柱骨”，我們人類的聽小骨——砧骨、錘骨，也就是它們的方骨、關節骨，是連接爬行類動物齒骨與頭骨之間的骨骼，並不發揮聽力的作用。
摩根齒獸的下頜中耳形態：耳區骨骼（齒骨後骨，postdentary bones）嵌入到下頜內後方（圖片來源：Wang et al., 2019）
目前發現的早期哺乳型類動物（Mammaliaformes），比如摩根齒獸、柱齒獸類、巨顱獸，保持著比較原始下頜中耳狀態（目前在柱齒獸類、巨顱獸中沒有中耳骨骼保存，但從下頜骨內側的形態，大致可以推斷這些動物都具有下頜中耳）。
哺乳動物中耳演化的下一個階段，中耳形態發生了明顯的變化，中耳骨骼變小、逐漸脫離下頜骨，並通過骨化的麥氏軟骨與齒骨相連，這種形態被稱為過渡型中耳。在真三尖齒獸類中，就能窺見這一演化進程的秘密。
其他部位的骨骼是如何“轉正”變成聽小骨的？
時光回到2011年，同樣在《自然》雜誌，發表本篇論文的研究團隊了報導了一種新的真三尖齒獸——胡氏遼尖齒獸。它的外鼓骨、錘骨、砧骨已經不再直接與齒骨接觸，而是通過骨化的麥氏軟骨與齒骨相連，也就是齒骨後骨開始轉變為現生哺乳動物中耳的聽小骨。
胡氏遼尖齒獸發現於遼寧的白堊紀地層中，屬於熱河生物群中的一員。時隔幾年之後，該團隊又在遼寧凌源下白堊統九佛堂組地層中，發現了一種新的多瘤齒獸類——蓋氏熱河俊獸。它的屬名取自熱河生物群（Jehol Biota），種名是為了紀念波蘭古生物學家索菲婭•蓋蘭－婭瓦洛夫斯卡Zofia Kielan-Jaworowska。
此次新發現的標本，與遼寧北票鱘化石保存在同一塊岩板上。和龐大的鱘魚相比，家鼠（體長約15厘米）大小的蓋氏熱河俊獸，蜷縮在角落裡，顯得弱小而孤寂。幸運的是，這個小小的身軀——蓋氏熱河俊獸的正型標本，卻保存了完整的中耳形態，曾經屬於頭骨的方骨、下頜的關節骨，都跑到了它的中耳區，並且完全脫離齒骨，顯示出“典型哺乳動物中耳”特徵。
多瘤齒獸，與恐龍同行
多瘤齒獸，顧名思義就是一種牙齒冠面布滿數列瘤狀的早期哺乳動物。多瘤齒獸類可謂是中生代哺乳動物中最大的類群，最早出現在中侏羅世，因為其生態方式與齧齒類動物相似，曾被稱作“中生代的齧齒類”。
實際上，它們不止生活在中生代，而在白堊紀末幸運地逃脫了與非鳥類恐龍一起滅絕的厄運，以高度多樣化的生存方式（包括體型的變異和牙齒的複雜化），一直幸存至始新世末，才退出生命演化的舞台。
蓋氏熱河俊獸屬於多瘤齒獸類，除了具有多瘤齒獸的基本特徵之外，得益於化石的完整保存，以及高精度CL（Computed Laminography）掃描的運用，研究人員獲取了熱河俊獸所代表的多瘤齒獸類的中耳立體結構。其中，錘骨、砧骨的形態完整，基本保留了原始關節狀態，二者呈疊覆型（背-腹型）的接觸關係。
呈疊覆型（背-腹型）接觸關係示意圖
（黃色箭頭示意接觸方式，綠色代表砧骨，藍色系代表錘骨）
（圖片來源：Wang et al., 2019）
這種接觸關係，與現生的單孔類以及已經滅絕的真賊獸類（如樹賊獸）相似，而與現生獸類（有袋類和有胎盤類）和真三尖齒獸類（如胡氏遼尖齒獸）不同，後二者所呈現的是鞍型關節。實際上，研究人員發現，儘管中耳骨骼的形態變化很大，但錘骨-砧骨的關節方式一般都呈現出這兩種結構。
鞍型關節接觸關係示意圖，d負鼠；e遼尖齒獸
（黃色箭頭示意接觸方式，綠色代表砧骨，藍色系代表錘骨）
（圖片來源：Wang et al., 2019）
此外，本次研究還意外地發現，上隅骨從一塊獨立的骨骼逐漸變成與錘骨體愈合的狀態，成為錘骨的後外側部分。這為中耳骨骼的同源性討論提供了重要證據。
結合詳盡的形態觀察與對比分析，研究人員最終確認了蓋氏熱河俊獸已經具有“典型哺乳動物中耳”這一事實。那麽，接下來要解決的問題就是，這一演化過程，是如何發生的？
取食方式，領銜中耳演化進程
依托中國特有的燕遼、熱河生物群中產出的哺乳動物化石，近幾年來對異獸類（多瘤齒獸+賊獸類）的研究取得了一系列進展。
如今可知，至少在中/晚侏羅世（大約1.6億年前），異獸類就已經演化出典型哺乳動物中耳。而在同一時期，甚至更晚的早白堊世（大約1.2億年前），其他已知的所有哺乳動物類群都還保留了過渡型中耳。
那麽，為什麽會演化出典型哺乳動物中耳呢？學術界一直存在兩種假說。
一種為“腦顱膨脹”假說，即哺乳動物生長過程中腦顱的增大導致中耳位置後移，最終脫離下頜。另一種為 “負向異速生長”，即在胚胎發育早期中耳骨骼形態相對於下頜較大，中耳骨化的時間更早，因此在胚胎發育後期，隨著頭骨、下頜的增大，中耳骨骼最終脫離下頜。
本論文提出了第三種假說：聽小骨最終脫離下頜，可能與下頜的運動方式有關。也就是說，和它們的取食方式有關。
研究人員發現，在包括熱河俊獸在內的異獸類，它們的齒骨-鱗骨頜關節方式獨特，較為開放，能夠支持下頜大幅度前後向的活動，與此同時，錘骨-砧骨所表現出的疊覆型的原始頜關節能夠減少中耳骨骼在空間上的限制。
簡而言之，熱河俊獸的下頜骨能夠做出比較大幅度的“前伸-回撤”動作，而為了給這種動作的運行幅度提供更大的空間、以便於它們取食，同時減少取食過程對聽覺的影響，中耳骨骼脫離下頜而移入中耳區的時間，就被大大地縮短了。
所以，在“貪食”的選擇壓力之下，異獸類在至少1.6億年前（早於其他所有哺乳動物類群），就已經為演化出“典型哺乳動物中耳”邁出了步伐。
不積跬步，無以至千里。雖然在我們人類的骨骼系統中，聽小骨是其中最小的骨骼，但是這一微小的結構讓我們獲得了更為敏銳的聽力，以及對更大聲閾範圍的感應能力。同樣，最早演化出典型哺乳動物中耳結構的異獸類，憑借這一演化優勢，為自己的夜間活動帶來了更大的便利和安全保障。
想必，聽力的提高，可能正是哺乳動物能夠躲過中生代大滅絕、繁衍至今的關鍵原因之一吧。
參考文獻：
1. Wang, H., Meng, J. & Wang, Y. Cretaceous fossil reveals a new pattern in mammalian middle ear evolution. Nature (2019) doi:10.1038/s41586-019-1792-0
2. Meng J, Wang Y, Li C. Transitional mammalian middle ear from a new Cretaceous Jehol eutriconodont[J]. Nature, 2011, 472(7342): 181.
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4. Benton M J. Vertebrate palaeontology[M]. John Wiley & Sons, 2014.
5. 維基百科
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