非洲是當之無愧的“靈長類動物之鄉”。如今考古學和分子遺傳學的證據，越來越多地支持人類起源於非洲，而與人類關係最近的四種現生類人猿：黑猩猩（Pan troglodytes）、倭黑猩猩（P. paniscus）、西部大猩猩（Gorilla gorilla）和東部大猩猩（G. beringei）也隻分布於非洲大陸。除上述四種大猿之外，今天的非洲（含馬達加斯加）還有209種非人靈長類動物，約佔現生種類總數的41.7%，其多樣性比其他大陸都要高。
然而，問起誰是非洲最常見的非人靈長類動物，大家恐怕就想不到答案了。
在東非國家如肯亞旅行，觀賞野生動物，或是觀看有關非洲稀樹草原的紀錄片，時常會看到一種體形修長的猴子。它的臉頰是黑色，身上或多或少帶有橄欖綠色，還有著一條長長的尾巴（通常比身體還要長）。這就是非洲最常見的靈長類，今天的主角——青腹綠猴（Chlorocebus pygerythrus）。
青腹綠猴有著鮮豔的藍色陰囊。| Bernard DUPONT / Flickr
演化樹上幾個猴？
01
過去人們把分布於撒哈拉以南的“綠猴”都歸為一種，屬於長尾猴屬（Cercopithecus），學名Cercopithecus aethiops。它們比較偏好乾燥的稀樹草原（Savanna）環境，因此英文俗稱Savanna Monkey。
進一步的研究發現，與生活在較濕潤的森林，樹棲的長尾猴屬成員不同，“綠猴”們適應較乾旱的環境，更愛在地面活動。分子遺傳學的證據顯示，它們跟赤長尾猴屬（Erythrocebus）的親緣關係比長尾猴屬更近。由此，分類學家們將綠猴屬（Chlorocebus）從長尾猴屬裡面獨立出來，由原來的一種分為了六種。
西非綠猴Chlorocebus sabaeus
一張V臉 | Charles J Sharp / Wikipedia
分布最靠西，見於西非塞內加爾、塞拉利昂、科特迪瓦等國。
前額缺乏明顯的淺色眉紋，尾端為淺橙色。
中非綠猴C. tantalus
若有所思 | Bernard DUPONT / Wikimedia Commons
見於非洲中部，向西大致以白沃爾特河與西非綠猴為界，向東主要以剛果盆地東緣為界，部分延伸至維多利亞湖西北岸。
臉頰兩側的白毛較長而明顯，前額有醒目的白色眉紋，尾端淺色，尾基部還有凸起的白毛。
青腹綠猴C. pygerythrus
陷入沉思 | Lip Kee Yap / Wikimedia Commons
見於維多利亞湖以東的東非大部，向南延伸至南非。
手掌和腳掌顏色深，尾端黑色，臉頰兩側的白毛不如中非綠猴明顯。
安哥拉綠猴C. cynosures
翹臀長尾 | Hans Hillewaert / Wikimedia Commons
見於赤道以南的剛果盆地，南至讚比西河，東到東非大裂谷。
外形與青腹綠猴相近。
埃塞俄比亞綠猴C. aethiops
一臉無辜 | Charles J Sharp / Wikimedia Commons
見於埃塞俄比亞及鄰近地區。
臉頰兩側的白毛尤為發達，尾端淺色。
貝爾山竹綠猴C. djamdjamensis
英姿颯爽 | Joe Fogey / Wikimedia Commons
分布只限於埃塞俄比亞東南部的貝爾山脈，習性特殊，已知僅生活在山地竹林當中（它跟山竹並沒有什麽關係）。
毛被較長，顏色也較深，尾相對較短。
（注：由於分類變化，這些綠猴的種類尚無正式中文名，上面的名字是作者為便於交流暫擬）
人與猴同病相憐
02
這些非洲的猴子怎麽分，分成幾類，好像跟我們普通人不相乾。其實不然。對於猴子的了解，有助於我們了解和戰勝一種著名的流行病——艾滋病。
艾滋病由人類免疫缺陷病毒（英文human immunodeficiency virus，縮寫HIV，也稱艾滋病毒）引發，自1981年6月6日在美國確診首個病例以來，已經在奪去了超過3千萬人的生命，是歷史上破壞力最強大的流行病之一。
在一些非人靈長類動物當中，存在著一種和人類免疫缺陷病毒很類似的猴艾滋病毒（英文simian immunodeficiency virus，縮寫SIV），該病毒還有個名字，叫非洲綠猴病毒（African Green Monkey Virus）。
目前的研究認為，HIV很可能是在20世紀60年代，人類在捕殺黑猩猩時，促成了SIV在物種之間的跨越，引發了至今依然困擾人類社會的頑症艾滋病。
被人類捕殺的大猩猩 | Adolf Friedrich /From the Congo to the Niger and the Nile
而綠猴作為非洲分布最廣、種群數量巨大的非人靈長類，順理成章地成為了SIV最為廣泛的自然宿主。令人驚奇的是，它們雖經常遭受SIV的感染，自身卻不發病。這說明綠猴們已經演化出了與病毒共存的能力。研究綠猴，很可能會為人類攻克艾滋病提供非常寶貴的啟示。
探尋艾滋病的克星
03
2017年底，奧地利、美國、波蘭、中國等國科學家組成的一個團隊，發表了一項關於綠猴的大規模基因研究。研究人員分析了163隻綠猴的全部基因組，這些猴子來自9個國家，涵蓋了非洲綠猴的主要分布區。此前，我們還沒有對非人類的哺乳動物，做過樣本數量這麽大，涉及地理範圍如此廣的研究。這樣不惜血本的投入，也能看出綠猴對於艾滋病研究的重要意義。
實驗所涉及到的五種綠猴，及其分布地點。| Hannes Svardal,et al.(2017)Nature Genetics49(12): 1705–1713.
研究結果表明，非洲綠猴可明顯分為6個地理種群。西非綠猴最早與其他綠猴發生分化，然後再分化出埃塞俄比亞綠猴，中非綠猴與青腹綠猴之間的分化更晚。而安哥拉綠猴與青腹綠猴非常接近，也許可以把安哥拉綠猴視為青腹綠猴的一個亞種。這次研究沒有涉及貝爾山竹綠猴。但考慮到該種在形態、分布和習性上跟其他綠猴的差異，它應該屬於一個獨立的物種。
學者們對綠猴攜帶的SIV病毒的進化史，也進行了研究。發現這些病毒的分化，與非洲綠猴的分化有著很好的對應關係。非洲綠猴最早發生分化的時間估計在50萬年前，SIV在這之前就已感染了綠猴。此後，SIV和綠猴經歷了共同的演化，在綠猴的不同進化分支上，病毒也產生了不同的分支。
對綠猴基因的進一步分析表明，SIV病毒對綠猴造成的自然選擇壓力，引發了綠猴體內，一些基因的快速進化，而這些基因，是跟感染SIV病毒相關的。
病毒沒有細胞，不能自己進行繁殖。艾滋病毒把自己的基因寫入人類的細胞裡，然後人類細胞就會以病毒的基因為藍本，“生產”出新的病毒。
研究表明，綠猴適應SIV病毒的策略似乎是與之共存，也就是說，綠猴們的對策更重在如何減少SIV感染所造成的危害，而非抵禦SIV感染本身。
幼小的青腹綠猴。| Charles J Sharp / Wikimedia Commons
也許有一天，對綠猴的研究，能為我們戰勝艾滋病提供至關重要的信息。你知道它們蘊含如此潛力之後，會不會對這些似乎與我們“無瓜”的猴子，生出一絲敬意和感激呢？
作者：鳥人Robbi
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